Capítulo IX
Hibridismo

DISTINCIÓN ENTRE LA ESTERILIDAD DE UN PRIMER CRUZAMIENTO Y LA DE LOS HÍBRIDOS; GRADOS DE ESTERILIDAD; DIFORMISMO Y TRIFORMISMO RECÍPROCOS.

La opinión más vulgar entre los naturalistas es que las especies, cuando se cruzan, han sido especialmente dotadas de esterilidad para impedir que se confundan. A primera vista, esta opinión parece ciertamente muy probable, porque apenas hubieran podido conservarse distintas las especies que viven juntas si hubieran sido susceptibles de cruzarse libremente. Es en muchos conceptos importante para nosotros este asunto, sobre todo porque la esterilidad de las especies, cuando por primera vez se cruzan, y la de su descendencia híbrida, no puede haberse adquirido, como demostraremos, conservando grados ventajosos y sucesivos de esterilidad, sino que es resultado incidental de las diferencias en el sistema reproductivo de las especies madres.

Al tratar este asunto se han confundido generalmente dos clases de hechos, hasta cierto punto fundamentalmente diferentes, a saber: la esterilidad de las especies, cuando por primera vez se cruzan, y la esterilidad de los híbridos, productos de estos cruzamientos.

Las especies puras tienen naturalmente sus órganos de reproducción en estado perfecto, y sin embargo, cuando se cruzan, producen poca o ninguna descendencia. Los híbridos, por otra parte, tienen sus órganos reproductivos funcionalmente impotentes, como puede claramente verse en el estado del elemento macho, tanto en las plantas como en los animales, aunque sean perfectos en estructura los órganos formadores, en cuanto el microscopio los revela. En el primer caso son perfectos los dos elementos sexuales que entran a formar el embrión; en el segundo, o no están del todo desarrollados o lo están imperfectamente. Es importante esta distinción al tener que considerar la causa de la esterilidad común en los dos casos, y probablemente ha sido pasada ligeramente por alto, porque en ambos se ha creído que la esterilidad era un don especial, fuera del alcance de nuestra razón.

La fertilidad de las variedades, es decir, de las formas que se sabe o que se cree que descienden de padres comunes, cuando se cruzan, y de igual modo la fertilidad de su descendencia mestiza, son, en lo que a nuestra teoría se refiere, de igual importancia que la esterilidad de las especies, porque al parecer establece ancha y clara distinción entre las variedades y las especies.

En cuanto a la esterilidad de los híbridos en generaciones sucesivas, aunque Gaertner pudo criar algunos híbridos guardándolos cuidadosamente para que no se cruzaran con ninguno de raza pura, durante seis o siete generaciones, y durante diez en un caso, afirma positivamente que su fertilidad no crece nunca, sino que generalmente disminuye mucho y de repente. Con respecto a esta disminución, lo primero que hay que notar es que cuando es común a ambos padres cualquier desviación en la estructura o constitución, se transmite esta con frecuencia en grado creciente a la descendencia, y en las plantas híbridas ambos elementos sexuales están ya un tanto afectados. Pero creemos que su fertilidad ha disminuido en casi todos estos casos por causa independiente, a saber: por cruzamientos demasiado próximos. Hemos hecho tantos experimentos y reunido tantos hechos que prueban por una parte que en ocasiones el cruzamiento con un individuo o variedad distintos aumentan el vigor y fertilidad de la descendencia, y por otra parte que el cruzamiento muy próximo disminuye su vigor y fertilidad, que no nos cabe duda de la exactitud de esta conclusión. Los híbridos rara vez son criados en gran número por los experimentadores; y como las especies madres u otras híbridas inmediatas crecen generalmente en el mismo jardín, debe evitarse cuidadosamente, durante la estación florida, el acceso de los insectos. Por esto los híbridos, cuando se abandonan a sí mismos, son generalmente fecundos en cada generación por polen de la misma flor, y esto probablemente sería nocivo a su fecundidad, ya aminorada por su origen híbrido, por lo cual nos confirma una proposición hecha repetidas veces por Gaertner, a saber: que aun los híbridos menos fértiles, si son fecundados artificialmente por polen híbrido de la misma clase, se hacen decididamente más fecundos y continúan aumentando en fecundidad a pesar de los frecuentes y malos efectos de la manipulación. Ahora bien; en el procedimiento de la fecundidad artificial sabemos por experiencia propia que, tan pronto como se toma por casualidad polen de las anteras de otra flor, como de las de la misma flor que hay que fertilizar, se realiza muchas veces el cruzamiento entre dos flores de la misma planta. Además, cuando se hacen experimentos complicados, un observador tan cuidadoso como Gaertner debió haber castrado sus híbridos, y esto le hubiera dado seguridad, en cada generación, de que no se realizaba el cruzamiento con polen de una flor distinta, ya fuera de la misma planta, o de otra de la misma naturaleza híbrida. De este modo, a nuestro juicio, puede explicarse el hecho extraño de que aumente la fertilidad en las generaciones sucesivas de los híbridos artificialmente fecundados, en contraste con los que lo son espontáneamente, por haberse evitado el cruzamiento consanguíneo.

Con respecto a la esterilidad de los híbridos cuyos elementos sexuales están imperfectamente desarrollados, el caso es un tanto diferente. Más de una vez nos hemos referido a una gran serie de hechos que demuestran que cuando se saca a los animales y a las plantas de sus condiciones naturales son en extremo susceptibles de serias afecciones en sus sistemas reproductivos. Lo cual, en verdad, es un gran obstáculo para la domesticidad de los animales, porque entre la esterilidad así provocada y la de los híbridos hay tantos puntos de semejanza que, en ambos casos, la esterilidad es independiente de la salubridad general, y va a menudo acompañada de exceso de tamaño o de gran exuberancia. En ambos casos ocurre la esterilidad en varios grados; en ambos, el elemento macho es el más susceptible de ser afectado, aunque algunas veces la hembra lo es más que el macho. En ambos, la tendencia acompaña hasta cierto punto la afinidad sistemática, porque grupos enteros de animales y plantas se hacen impotentes por las mismas condiciones no naturales, mientras que grupos enteros de especies tienden a producir híbridos estériles.

Algunos autores han dado mucha importancia a la suposición de que solamente en los mestizos los descendientes no son intermedios en carácter, sino que se parecen mucho a uno de los padres; pero esto también ocurre algunas veces con los híbridos, aun cuando concedemos que con mucha menos frecuencia.

Examinando los casos reunidos por nosotros, de animales cruzados que se parecen mucho a uno de los padres, las semejanzas están, al parecer, limitadas principalmente a caracteres casi monstruosos en su naturaleza, y que han aparecido de repente, como el albinismo, melanismo, falta de rabo o de cuernos o mayor número de dedos en manos o pies, y no a aquellos caracteres que han sido lentamente adquiridos por medio de la selección. La tendencia al retroceso repentino hacia el carácter perfecto de uno de los dos padres sería también mucho más probable que ocurriera en los mestizos descendientes de variedades súbitamente producidas y semimonstruosas en carácter, que en los híbridos que descienden de especies lenta y naturalmente producidas. En suma, convenimos totalmente con el doctor Prósper Lucas, el cual, después de haber clasificado una enorme selección de hechos con respecto a los animales, llegó a la conclusión de que las leyes del parecido de la prole con sus padres son las mismas, aunque éstos se diferencien mucho o poco entre sí; más claro, que son las mismas, siendo los padres individuos de la misma variedad o de diferentes variedades o de especies distintas.

Independientemente de la cuestión de esterilidad y fecundidad, parece haber en todos los demás conceptos semejanza general e inmediata en la descendencia de las especies y de las variedades cruzadas. Si miramos a las especies como creaciones especiales y a las variedades como productos de leyes secundarias, esta semejanza sería hecho asombroso, pero que armonizaría perfectamente con la opinión de que no hay distinción esencial entre especies y variedades.

Los primeros cruzamientos entre formas lo suficientemente distintas como para ser clasificadas como especies y sus híbridos son generalmente estériles, pero no siempre. La esterilidad pasa por tantos grados y es a menudo tan pequeña, que los experimentadores más cuidadosos han llegado a conclusiones diametralmente opuestas al clasificar las formas según esta prueba. La esterilidad es innatamente variable en individuos de la misma especie, así como eminentemente susceptible a la acción de condiciones favorables y desfavorables. El grado de esterilidad no es consecuencia rigurosa de la afinidad sistemática y está determinado por algunas leyes curiosas y complejas, siendo en general diferente, en los cruzamientos recíprocos entre dos mismas especies, y no teniendo siempre igual grado de intensidad en el primer cruzamiento y en los híbridos que de este derivan.

De la misma manera en que al injertar árboles depende la aptitud de una especie o variedad para prender en otra que presente diferencias desconocidas en sus sistemas vegetativos, que generalmente son de naturaleza desconocida, es también mayor o menor la facilidad en los cruzamientos el que una especie se una a otra por efectos de diferencias desconocidas en sus sistemas reproductivos. No hay más razones para creer que las especies han sido dotadas especialmente con varios grados de esterilidad para impedir que se crucen y mezclen en la naturaleza, que las que hay para pensar que los árboles han sido dotados especialmente de varios grados un tanto análogos de dificultad para el injerto, dirigidos a impedir que se injerten por sí solos en nuestros bosques.

La esterilidad de los primeros cruzamientos y de su progenie híbrida no ha sido adquirida por medio de la selección natural. En el caso de los primeros cruzamientos, parece depender de varias circunstancias, y algunas veces, en la mayor parte, de la temprana muerte del embrión. Tratándose de híbridos, depende aparentemente de que toda su organización ha sido perturbada por ser compuesto de dos formas distintas, estando su esterilidad íntimamente enlazada con la que tan frecuentemente afecta a las especies puras expuestas a condiciones nuevas y no naturales de vida.

Quienquiera que explique estos últimos casos podrá explicar la esterilidad de los híbridos. Esta opinión tiene firme apoyo en cierto paralelismo de otra clase, a saber: primero, en que los cambios pequeños en las condiciones de vida aumentan el vigor y fertilidad de todos los seres orgánicos; y segundo, en que el cruzamiento de formas que han estado expuestas a condiciones de vida ligeramente diferentes o que han variado, favorece el tamaño, vigor y fecundidad de su descendencia. Los hechos acerca de la esterilidad de las uniones ilegítimas de las plantas dimórficas y trimórficas y de su ilegítima progenie hacen probable que exista algún lazo desconocido que conexione en todos los casos el grado de fertilidad de las primeras uniones con el de sus descendientes. La consideración de estos hechos sobre el dimorfismo y también la consideración de los resultados de los cruzamientos recíprocos, claramente llevan a la conclusión de que la causa primaria de la esterilidad de las especies cruzadas está reducida a diferencias en sus elementos sexuales, pero no sabemos por qué, en el caso de especies distintas, habrán sido aquellos más o menos modificados, conduciendo a su inferioridad mutua, aunque parece que esto está en estrecha relación con haber estado expuesta la especie, durante varios períodos de tiempo, a condiciones de vida próximamente uniformes.

No es sorprendente que la dificultad al cruzar dos especies cualesquiera y la esterilidad de su descendencia híbrida se correspondan en la mayor parte de los casos, aunque sea debido a causas distintas, porque ambas dependen de la cantidad de diferencia existente entre las especies que se cruzan. Tampoco es sorprendente que la facilidad de efectuar un primer cruzamiento, la fertilidad de los híbridos por él producidos y la aptitud de ser injertados juntos (aunque esta última aptitud depende evidentemente de circunstancias en extremo diferentes) corran todas hasta cierto punto parejas con la afinidad sistemática de las formas sujetas al experimento, porque la afinidad sistemática incluye parecidos de todas clases.

Los primeros cruzamientos entre formas que son variedades reconocidas, o bastante análogas para ser consideradas como variedades, así como sus descendientes mestizos, son fértiles casi siempre, pero no invariablemente, como tan a menudo se ha pretendido. Tampoco es sorprendente esta casi universal y perfecta fecundidad si se recuerda cuán expuestos estamos a argumentar en círculo vicioso con respecto a las variedades en estado de naturaleza, y si no olvidamos que el mayor número de variedades ha sido producido en la domesticidad por la selección de diferencias meramente externas, y que no han estado aquellas mucho tiempo expuestas a condiciones de vida uniformes. También debe recordarse especialmente que la domesticidad prolongada por mucho tiempo tiende a eliminar la esterilidad, y que es por lo tanto muy poco probable que provoque esta misma cualidad. Independientemente de la cuestión de fecundidad, en todos los demás conceptos hay un parecido generalmente grande entre los híbridos y los mestizos, en cuanto atañe a su variabilidad, en poder absorberse mutuamente por cruzamientos repetidos y en heredar caracteres de ambas formas madre. Finalmente, aunque seamos tan ignorantes respecto a la causa precisa de la esterilidad en los primeros cruzamientos y en los híbridos, como lo somos en cuanto a por qué los animales y las plantas sacados de sus condiciones naturales se hacen estériles, los hechos presentados no nos parecen opuestos a la creencia de que las especies existiesen primeramente como variedades.